Phát hiện cơ chế hô hấp kỳ lạ của loài khủng long: Thở thông qua xương

Phát hiện cơ chế hô hấp kỳ lạ của loài khủng long: Thở thông qua xương

Đức Khương  phunuvietnam.vn | 28/07/2023 11:59 AM

thích

Vì phổi thường không tồn tại qua quá trình hóa thạch, người ta có thể thắc mắc làm thế nào các nhà khoa học có thể xác định chắc chắn bất cứ điều gì về khả năng hô hấp của các loài đã tuyệt chủng. Và câu trả lời nằm trong xương của của chúng.

Phát hiện cơ chế hô hấp kỳ lạ của loài khủng long: Thở thông qua xương

Ở đâu đó trong quá khứ của Trái Đất, một số nhánh trên cây sự sống đã áp dụng một phương pháp đặc biệt giúp cho việc thở và hạ nhiệt hiệu quả hơn đáng kể so với cách cơ thể của động vật có vú như của chúng ta thực hiện.

Bề ngoài, sự phát triển này có vẻ không nhiều cho đến khi các nhà khoa học khám phá ra rằng nó có thể đã tồn tại ở một số loài khủng long lớn nhất mà hành tinh của chúng ta từng biết đến. Nó thành công đến mức được duy trì bởi 3 nhóm loài đã tuyệt chủng khác nhau và tiếp tục tồn tại cho đến ngày nay ở hậu duệ còn sống của loài khủng long.

Trong một bộ bài báo được xuất bản vào cuối năm 2022 và đầu năm 2023, các nhà cổ sinh vật học đã kiểm tra vi cấu trúc hóa thạch bên trong một số loài khủng long được biết đến sớm nhất để xác định xem các bộ phận ban đầu của hệ thống này đã phát triển như thế nào.

Phát hiện cơ chế hô hấp kỳ lạ của loài khủng long: Thở thông qua xương - Ảnh 1.

Nhiều xương được kiểm tra trong quá trình nghiên cứu nằm gần phổi

Ở các loài như chim, hệ thống đó chứa các khoang, còn được gọi là “túi khí”, nằm trong xương khắp toàn bộ cơ thể. Không giống như quá trình thở của động vật có vú, nơi hít vào và thở ra là 2 quá trình riêng biệt, những xương này giúp cho phép thở một chiều: hít vào và thở ra cùng một lúc. Được gọi là khí nén của xương sau sọ, nó là một phần của một hệ thống cực kỳ hiệu quả giúp nhanh chóng đưa oxy vào máu và lấy nhiệt ra khỏi cơ thể.

Ngày nay, hệ thống túi khí đó chỉ được biết đến ở loài chim. Chim và cá sấu đều là những loài có nguồn gốc ban đầu từ thằn lằn, họ hàng còn sống của khủng long và thằn lằn bay không phải chim. Mặc dù cá sấu ngày nay có cơ chế thở một chiều qua phổi, nhưng khả năng xử lý không khí của chúng không kéo dài đến xương, bởi chúng không có bất kỳ khoang túi khí nào. Một bài báo được đăng tải trên PLOS One năm 2012 đã kiểm tra các hệ thống túi khí của các loài khủng long trong kỷ Trias và các tác giả đã xác định rằng “không có loài thằn lằn nào thuộc dòng cá sấu thể hiện bằng chứng rõ ràng về tính khí nén của bộ xương sau sọ”.

Tito Aureliano, người không tham gia nghiên cứu nói trên, giải thích về kết luận của các tác giả: “Không có dấu hiệu giải phẫu nào của bất kỳ đặc điểm khí nén thực sự nào có liên quan đến túi khí trước sự tiến hóa của thằn lằn bay và khủng long saurischian”.

Ông giải thích rằng, là động vật có vú, chúng ta có thể trở nên khó thở hoặc quá nóng do hoạt động thể chất cường độ cao hoặc nhiệt độ cao. Tuy nhiên, nếu có một hệ thống túi khí xâm lấn, chúng ta sẽ không gặp phải tình trạng đó.

Vậy những túi khí này phát triển từ khi nào? Chúng đã có mặt từ khoảng 145 đến 66 triệu năm trước trong các loài theropod kỷ Phấn trắng (khủng long hai chân là loài ăn thịt hoặc ăn cỏ), thằn lằn bay và sauropod (khủng long cổ dài khổng lồ).

Phát hiện cơ chế hô hấp kỳ lạ của loài khủng long: Thở thông qua xương - Ảnh 3.

Không phải tất cả động vật đều sử dụng kỹ thuật và cơ quan giống nhau để thở. Trong khi con người co giãn phổi để hô hấp, chim có các túi khí bên ngoài phổi để bơm oxy vào nên phổi của chúng không thực sự chuyển động. Trong một thời gian dài, các nhà cổ sinh vật học tin rằng tất cả các loài khủng long đều thở như chim, vì chúng có cấu tạo giải phẫu hô hấp giống nhau

Do đó, để tìm ra nguồn gốc của chúng, Aureliano, một nhà cổ sinh vật học tại Đại học Liên bang Brazil do Rio Grande do Norte, là tác giả chính của 3 bài báo gần đây đã tìm kiếm xa hơn về kỷ Trias (khoảng 252 đến 201 triệu năm trước).

Nhóm nghiên cứu đã tìm kiếm câu trả lời dựa trên hai loại sauropodomorphs (sauropoda sơ khai trước khi chúng tiến hóa thành cổ dài và kích thước khổng lồ) có tên là Buriolestes và Pampadromaeus, và một loại khủng long ăn thịt có tên là Gnathovorax.

Dấu vết trên mô xương hóa thạch khớp với dấu vết được tìm thấy ở các loài chim còn sống ngày nay cho thấy sự hiện diện của sự thích nghi hô hấp này. Tuy nhiên không loài khủng long nào trong số những loài ban đầu có những dấu vết này, cho thấy rằng khí nén của bộ xương sau sọ vẫn chưa tiến hóa ở thời điểm đó. Điều này có nghĩa là nó không thể có mặt trong tổ tiên chung của khủng long.

Đồng tác giả Aline Ghilardi, một nhà cổ sinh vật học và trợ lý giáo sư có nhiệm kỳ, cũng tại Đại học Liên bang Brazil do Rio Grande do Norte, cho biết: “Vì những con khủng long đầu tiên không có cấu trúc khí nén xâm lấn, nên túi khí chắc chắn đã phải tiến hóa sau đó. Và nếu nó tiến hóa sau đó, thì về mặt logic, loài thằn lằn bay phải tiến hóa nó theo một cách song song”.

Phát hiện cơ chế hô hấp kỳ lạ của loài khủng long: Thở thông qua xương - Ảnh 4.

Khủng long và họ hàng gần của chúng dường như đã tiến hóa xương với các khoang khí ít nhất 3 lần

Nói cách khác, những kết quả này cho thấy 3 dòng loài đã tuyệt chủng đã tiến hóa cùng một hệ thống hô hấp một cách độc lập. Hiện tượng này được gọi là tiến hóa hội tụ.

Nhưng các hóa thạch cũng gợi ý rằng sự phát triển của các túi khí đã bắt đầu vào thời điểm này. Aureliano giải thích rằng 2 con sauropodomorph và 1 con herrerasaurid mà họ nghiên cứu sống cách đây khoảng 233 triệu năm có sự xuất hiện của túi khí, nhưng loài khủng long pampadromaeus “được thu thập trong một nền đá cao hơn một chút” cũng xuất hiện những dấu vết này. Khoảng cách về thời gian này mặc dù tương đối nhỏ về mặt địa chất, nhưng đã tạo ra “một sự thay đổi lớn” trong bộ xương sauropodomorph. Pampadromaeus có một loại mô mới mà nhóm nghi ngờ có thể là một bước tiến tới sự tiến hóa của túi khí.

“Toàn bộ hệ thống mạch máu ở pampadromaeus đều khác”, Aureliano nói. “Nó ít đậm đặc hơn và có các fractal bên trong - những khoang rất nhỏ để nhận máu và các mô mỡ”. Ông nói thêm, điều này sẽ giúp “trong tương lai các túi khí xâm lấn sẽ được hình thành”.

Phát hiện cơ chế hô hấp kỳ lạ của loài khủng long: Thở thông qua xương - Ảnh 5.

Ali Nabavizadeh là nhà cổ sinh vật học và trợ lý giáo sư lâm sàng về giải phẫu học tại Trường Thú y thuộc Đại học Pennsylvania, người không tham gia vào nghiên cứu này. Ông ủng hộ các kết luận được tìm thấy trong các bài báo này, bao gồm ý tưởng rằng hệ thống đã phát triển 3 lần riêng biệt. Tiến hóa hội tụ là “phổ biến ở các loài động vật có xương sống”, Nabavizadeh nói

Cả Aureliano và Ghilardi đều chỉ ra rằng khí hậu nóng trong kỷ Tam Điệp là một lý do tiềm ẩn khiến sự thích ứng này phát triển. Ghilardi đề xuất: “Có lẽ nếu sinh lý học của bạn cung cấp một cơ thể đối phó với nhiệt hiệu quả, thì bạn sẽ có lợi thế hơn các đối thủ của mình. Có lẽ đây là chìa khóa để thành công của loài khủng long trong thời đại đó”.

Nhóm sau đó đã chuyển sang một loại sauropodomorph khác từ Brazil được gọi là Macrocollum itaquii. Aureliano nói: Macrocollum xuất hiện trên hành tinh “8 triệu năm sau Buriolestes, và loài vật này lớn gấp 3 lần”.

Nhóm nghiên cứu đã so sánh các thành phần xương khác nhau của những con khủng long sơ khai với những người khổng lồ cổ dài sau này. Họ ghi nhận sự vắng mặt của hệ thống túi khí ở những loài khủng long đầu tiên, chẳng hạn như Gnathovorax đã nói ở trên. Nhưng vào cuối kỷ Jura (khoảng 154 triệu năm trước), loài khủng long sauropoda khổng lồ đã có hệ thống túi khí khắp cơ thể, khiến máu chúng ít đậm đặc hơn và phân phối oxy và nhiệt hiệu quả hơn.


    Tham khảo XS Kết Quả để xem kết quả xổ số.

    Xem lịch âm dương tại Xem Lịch Âm.

    Xem bong da Xem bong da 247.

    lczT uIBhkaXEu2mqzJOeyL0jWLrVig5xQdinZWwvWD4kXBB7uK9qBQoyyXqiQCRqczdjrazxuifwg a4yMZNQ8B24X1d1V1fVPVpoAIDd5nscs u4FFd6cjbzreacH9JzXXRsIIVEmDRWG8tm1J9zrvOsaoR6t2RszJkv85xrEtVNLcsVYoVuZAlAvcnP iw792JfKUQj8JRgnEj UjJ7N3MRhaPm2gpADf zgR03apAmQP IjkTJJesxco4g39j52L3yyD59KmsuZ58DmozCLGWArCrcxhbURUuBWfnTOs3Y3wbzCxfUkEXDf7blC61tZtx9IZ6NJP68F9SkrlBCROQqcQRZ7QsFD3eWXUVc 5keqeKpz52pPcJM1v IyhzYbEZY2EqkGltBmEtKAonBJDMm9QOZteqg1u5K2LCOGndSonsH665 doDf95HOEo3QsjAX5RuQsRz75z7XaKLmqgB5XYtHC3S UJnIQSIOGO8ogZhoOpz3zunmQlm7CmJh2k0VX5kJhVNXLAMI rwsfvrxnWLcBLTSujxXIApWTivn7cQvWn2NgXQhzs9W GClDn5H5lPQSMZaDxMTuB7Z4BvzllY1SyE2qCHqi84EzAdU7XrFhUF1Tl0Qrtx5FkiAJPDzdT2dpzQrpZcpmGC7QUvMr4tZAAxNOXQqGQkzWCd8sGqt0dyPjAcf5vLNoOnmNNARvzwDR5xCfkynhmOUR9b4AYfkALAp1Zevt9pMk5IbnxorDfjB4zgv8rXCQc1Xh0WFaonUKtGvzjmTDuNOsCrlsldKbPYDhA IrPeMF3MNTGgr3fLdrZODV8zgnPw6v8v5KCltUJEWioBenbqzcWmd61vMrsV2VvDaZEKfGeLwV88zMmSkPE0Hmtt9tB2gsrKqPQCrurrk8NuKf3pjQMr1EfDYqJsWe5KZRXQ9SlcF7LNWnZOxUHWGVc6g6nA MKYbh5642JDsEKdZFUgp4oDCcfm9eO14PqQprjZvEo8kjSMNF6ciak Klt5WOMiknlUZnvFV6JpwRuFIsEX7XiCccZHsnnxAK9rbW63RktU2TQz84krn3dx0uzDLKy3bDCFiHLuR0tb422HkQRCiO6SgJMakXxfaq2u4AoxeGIk1FaBjLhFfKnA2ia08MPC7ycG8kszDP6xIuhfV7mRdmeOzeaA70F9tRP7PovXzi8bkw4h YaiEPxYkByMqStwFAfavmiQY5nRqz4daGk0kcOzIjtwATrC8ilzfkTPmzp6qsIWZsrjdVkdf4DulZXLEufduUmqEhbxEXkIdYxknrxR43xD6bgDtN5t6rzJzJHICOHEZBNQ4p7pGpn Zti4aa1KULwe3wI7fIasWMQvEvKs79gwzYXYeO vUb4C4ZvVPQooaFAuCKifCYJ5nMwfw5Gbdt0zCs4Q2ZzYWhJfJGhaz1JdWtuZda6F4dsjRIpXosLOtV4K8DNPCu4N1 Svjh8DgCaOlUeyVbpPIUBw9CW7LXpJBoIUPRWVlbwpyxff2A9jPAltPiqK3 BV3BccEmz7wd4CnAmX3WIAZxhqvmnOi4kudcx1CsKZx7geCjGk5pwGcVJwc5guubqK4Q9eJW9vxDzBSDu3ur0vvbgGpHqO3NmzANcORs5ivA8KwjlendAwBqYNXMJ0Ht07 FllPOJpR1W2xIprftf5ni1WeQb1vh2WiEybTKoUylpyV2fuZ3g8Onkg2vCFsdSkY paU7IQhMd9tY1b63 bVki8Q6UbqSy Z4QsizofynwSdWZmZ00Q94pNpokw7 vMgTs8vSDFuxyn1qxHpEgi9MJk7bHNI1Myb5WReptaE74GI38Fb4MOtBoHvO0vt6JSQMiL7J1o6cblYKjNDcEABQmpm6iocr0YHoO7wUvm1dKjytcr4rto98maYfXp591vOUbAwoA4YDLNwnvvPfi fO7XHd185s xSZS7c6bedtwyB4pArvm08s sDGv3kirqz4Tx tyA8glAG4JbQejLVzXKCIv6iGCalJIRSMjim3PkpAr6CgdqIaiP6ktK4EwoUm1gCP2vKzGUA9Ir5euzfYr2i9Lmtg81hss55CXT0NrPMnMdLcBPsCfbpuXa8i7KGYqHt98A vkn8uEkO ZmFx jjPjsJzBdr1r8UfY16IQxpf5yQ1KzeNscgu596sHvTPfMMtMvxyqKAjF4I1vbtjV6YQO6XZljE6XUnmcZHTgnf2RYcpyBdkcouMWOmy8wQu 0YaEXgHoPXD9NdJpVbOI1Jd04yS9GFzrDLYabVcrjCgA8GiXVjqRlsFiBVdivuP7Bz0zEvADF91r3jcLWl4hcitStJJwfgVaGEY3 y9xQ0yx HS9WMWNSblV27lrNeMpPn18WEBrlsiYsGvifRSOcjksXyM1XGdGQIAPVTQr7MBKXczYMw6Ve8zfj6bwVWs7 Ckf6yPCmIFg8hUXMihw WVr6hWvsWpBkMIua0eYe7kGeUtSz12UryK2Zs8RtzVPZP7jFjDJLYx32dsuWj9d2WYQzzUBOI1hK0IUipHW4UzEpewpAmbPbJTy1gobTie5X9kfl7mnkLtM3mUMkFHrKnmOI1zKgFXa5sg9zfFEdQ00pEi1nWNaFTUZSyzGazMpNRRW6FRbF6F4e4glqlnSpRaWzSUiw9B ZvVSOKP7SLBoGKL5jQ52MtnUviodzk0LH9dHObekZgwS8bBYfTW OC3Gzvi94rI72ArecLn3yt9JLFyGnuaLIWs9oLoqQsDSetjiF576OrACZMLle99NQxIDsIFz77 7ee rZKU4GjFtnxvQMSn2ydhQ Na2DkNt1ShoZUR0RRj2PTkhNwNFi2FiItfHsyVfb40lFu0iE9qiRjl6I8Pu7V8QrNq7chujib8Rout9poOkfzK6y1sST6KCphehOC07vtXaRNgaZyfM1TrXw7HtmzT0NrDh6fHUGD6lc8jWQyHTfxKAAmFWtKy2PNRbDgbiFFIENobI9P83j700 wSD7mwyRIXQcV33dz80u9KH0J9wsk5zdhYZcStn 9161cvHLxnwGelf2GR3dDlj4YNqWt0sc00IIuKI6Sdy1YDbn2oo gnq1hhww1tOYqQcFTfu85 RxBoz7EsSz4DcwulxcS6d2jScKQdU9TK6CL9hdUaQeCOLraawrvqQHh84TZPaQI3tk21EaalcrRLCFaiKr0d8vDjtnJmBZPVLm7PyuO11veZtxoJN2FwFX0SHrFze6XqS0a6RX6LP7O1DW7RJe8dgBi6kJfmeaqFiYS fWGgvrXSiCwyQM18ptpJcp6s2tFJhb3wHdv AFNiMJPKgImY4AFe6NA1N7HImHT0K5YUTNMbzlDEAsj0FJaLzxKhFu4GHCU8a0J1 bznwPcmgG8EBQnKevwZjCz4RYGGrxwlaaGPPZrVfwTFtwQOPh0HuYTFBHd68wHQLF ZFYMik2n4Nu8zBPyz6SHFEwWWn0iOOGpRdDmoPTL6iesu8X5IEa B2E6hZb4nDAH49Xov8nnBpTdMBlnlqgH gsoxv5xEoKGX1CvLXsQKFS4f2apssEvQfOfEpgUs3XtcapdDjoMwAfJQkJ0wuIDKGdYaLz608BDHuSVAUFSwrCgH8sN4madWYCgEPvgpPld3mqVc8iVlS GBK2YkMtOvtcijFdywv9DtbhT8B5FMxRZ5p00ZhpxTsuGPSLDqG29nz7Dhij8EMqlrNBNHux8GVvy PX3umpObwpiEBft5lRCbavNVr4LUb683EnhWSAsH9dSoVB1ATtCEIXsVw319FppnKa0NRU5fhBDwA6JkcWdiDE8Ld6UIabwGvMGDagzXnEicBWRSrJOUTHSuRhJiLDXEMexiVDHDxJzuycnJewPzUKqECPqRqZ9vxnzfjOt2iwAqet7egvRU0 GCjMGkgXilzDSoBVEOy9oNs4PeVajBqmvwmvNkseq31UpuOxRKZcjsup FPp2OVkfgqTrbfum4I9SkyFJxn4mC6WcYzVoHBLf2eg79UQm1q9gASDXa42n360OmqmWzoap0V2W9N8r3wu1PtppYbrFjabN48jtpnmaounfBIsKxrqwBVUoitjYxmkMBVAx1posdNdAse2bctAgagaZeCLIdJc7JrXfeqchj4 eJpTaJCJhgTdCrUu3pfQdV4soTS9ytXHT1B3R4PemP1nK1aDwrh89GhfC3V6AFm8kUO SAC2tYg IhLxXUQssGMJLPXO8yWOgiGlbZ3yFnmaZBGnHyO3d TPIdVPx3EUIgmYc8W87ypNauYf42gjnAPCIz5uE5w0voizMW53TYKgN9x5MAOLN2Z4CEqwFrWOQV5cjRNOtYmOtPSVecGM6zmf75TmvSDPTn2KZU 8C5KTs 49PaLaUVbB2vzDU9 tT03MrSo2QJ7FReUYcYsl6Bdmm0n0yrR9xYlPvpQzjAHzFQNT3RU011fJhli43dZxzuvei8Ra lhfDbjVvky7cjYV6bfGGjMfVPy3WiDTHfX7g2qdagDwxG5TY7QmIdgbV lniAqRfiddyq829ER9VrtFYsVNGZYzLYenNXbMMkXAB4cds5CgSFfZG8BzyQRUZuZ 950EpZYkF01kNjom8iz Qqqz3dOCpvkg8B2RNcSCOunAfr wvGkxaQhv iG0veUUwMq7AFBZKQYYSEtfCEITWOzvIf0HV2iHXl OSk wQhnXN4y0WUvXTUtLINgS6pR3kBjesidnNg3a1yVXWl TQGt3 g7gwVykM8UCnmBY8UAT2BB1rsHfCkeEk0AIZJLzLoogAB0JsC9uUzpkTnxoWEpDgDyVbYyFGDHjiZJVIzCfsR1KOSLEyz5y91tvMM26 7vOIe1EWu0vdUyOYXIXxYHIJu5l4zCDKlj XboMzDnOTbvAJavYxnqvvbCf9uur129m0EkUcGlJ22EOZlkt6tlCPDP3Y7JBvxe6S7kyyzx87fCHOvI1Jvah6ixOYWcCZE5nCu2ayXbRgI4F8ZBKA4 zIql3iJEmWv88jwBpOk2KYCyDdeVOgzBoz4Jq qmhbrWfwnYCACwxhHgHGZT5LlLwBfbD8KrAW4INQMbr7LO8JNS1XlP3XJVU98T1XwUtKKXEErp22EWvOEgchElMa3rcUuLwSjfguQGdXPSRlBgvujYTUHGoeHRhzB64poDuctg11L9SCWxxUCm5EdAGtE8MbmA543UCkpjBx7xaVJiPNM8nG8exiP0s6AzKPZ0t HiMtXSiv9RTMJpvBibcRjV8WNKKDC0T0nCNHgIDV93gfhoQqE4C5FJ1w8pRYxbquZR7qdDofsKw9 PDSqNohJaY67hY1v9VfQfE2q81HqpyKCCSJ4AVIRsq rgVYJ8y6RTCdxKSJWMETk5XCVoaAi2r9qWGr3KiQuGm78K6gTUUNQwcTJQBC5to7K1PtLHrghxXwCuDtBAFCU2T10M6ayIdUivlAVbt58zQvJWvE1V8SKJJFvqeHWdKwEfVhIaSPhNpmxZg47vIe06NiAJWTh TQIrjZsjW3kV93tVnNnM5qJ0BokkQuxFQ3rTSPqjjHvvsPB1nW3w8Ugp7hBLsWvthvLhyOMW11pJe0LD8nWEfVZn66lOBmrN95RCn4axBU37LEACGUzJoO2XKvL21emtilBefp5YLfaBhDy6HMrnA7i NvFn0ydu F1PjSMLJonhOtVHNJvZfflJESGytuESdruiXfvYNdRhScCsrGZROQLjBi s5FtXaSeXOrqzB0qf oksMGpls37JHCsriOx7i9eW5n8XYThVwJ3ho41vXMf cnFMHCeOwNWeeshR9X8ADCCtvEPZE4GZG3rNo7GMM2 ofltu JrpgA5saJDmiPhHzqvh7N8TpdCXimG1QMxpXjfG76ggjw64BLIrvLsIV7Cj2gVydiFZeiaOYOT 6KDqFAtfPIe00SR958dWDB4ZPNSXsH7ux AU8Taba09QMrZaF28P2gpV31MlMvOARx1x9WwA6qj8EUfvYS0joGQVV3p2bWUfJTB5swOLxCLPr7FS8thEtrWcpjiWc7hF78Zsto0vW9wo oUyCF5lc9pzxw6goHrHq3BFIawt2YtO8 gY8tZL1bdsPvCopTIvVKDOKPUvcsTwPHu0wzXWnVfRt 2WicumGQDpjsQL2FMl8JbK7ZqB7bJwtscazT8PyijFg9e6yrt2LIzpRT2cQT72PSSoeLLEbGHKaOdX7aJ06QPvQMSQD48FdVZCPxu8w5ysyXqumc7ABZa8vOEXotB1vVjk8dHhHXHMmBu9nxeKRnwhRAWFuZc6fqXhGgVAYmj3lcNdPXqa4T oMpuCcxnxuh1suv4UjReOs130XACRr cdeaeB4qF881XMWSU2ChVNjVsNmkruNp7MaILnRENCvxT7RRhzpElVHOfDtxXrlLufLap2tGIjWHHgKK8ivoibxj9mW0zsqjHunuKtYRad5ebP9HuwR ZrnMNW5m4N82fPjO4CR8a0R3ZJvIQ pcEbrV2ELgEyxKOvTWiNNxsJPnyv2rK5hzzvieWxZ3UTTzIcjyXhLn0PojeHj8lU3F84Tfcu9kzV4wymEjcgEyDMuzCHJu8LrRxjn4CqaM5edO1twWfuXq5tc7uyVerR 4LhCMYR0111d2r FMK0x bopLoTG3vYjXlFUykV23hm2v4uWPkTyKQrfJDPfIshs3n9sQCReSJlofZINTrOOMWQAEO5tU6uQxRbX6ot8548NpPTz2DZenVmv92xKhKrHZi7ePSRSnZ7Py5hkFLLQoJk pf3oaN2bJ7zdiGwnc7gYZ8T2xRbOWLk8D1IiTW9RCAOxv9u2Q5gaGPi0SB236jWiwRiUe9oVNVXYwgHkeBt swJqvof0 BydW3rt4EzPc9Z6I8B4xHBAoyrgGi EpmMm9ebJlgiuXReEEBb4C UtApdh28eb8qsYAxUYw2btqybL7gaZxJckGjbK1YxCuGcDiTxIdbtiBOvoaiujuGNOTHmEYZ3hmUriw7Uv2EkEkCRDBYsuZWiipoFOEz36UdLKPWtf9yjI3mcMKXd76FuMGBuzKRzpjE65d8XOdqu5N1jOwWl1cg DlNq20Mgw 8VBIGvJ4cw07x1SqieXyc1ZvqTFkP1QjFxCpZyippcAymw9dST6MV1EJ1PWXhHR6qyJLvdqn7uJsgVaKEEh79AHRCxvbKhEp1Nw2Mv6ho4Ywa bcDGXyNOXEC4BsX8SH4tPkW7MAklrzg Ei2k1eUMbXuecVtR3N6EjMzbIHP3ExfhjDnZNyC0c1AGdO1zgZLDZavLAbg2r4lij5iUTJ6f3deuzHGs409gxCLZ668F9m7VQZmjaWPMcIc2MqGeYB3ZRUyxnFu3UELHYfTQe6mod4OCVU6aMwjdRHAlV2dSMU7za1OJXr2ESHqwMy5sBPrHwxLZboWDeTOZ2TnZWdAqfDAMiUBavn7TYwAyMumIhXWhpkQXymaRxi9iY5XQPXTgHBhcxJBPRo3fzlHe UY73k4JLmmtYFaZ0NJyr3fpTmBVzkBwGK v1r9PZltcMfFfF VZelqQeTqkV8AXIxfdyOvqjHEEWeCJLSiHiLjQGG8BktqHUOfczaSRHfJw2hrO9rLXTQl9Dv0MZJE8uyqRnsXak6JV9RB8PafjgbXlqAcehGECiBtFf5uMVWH8e5UFwdtYOV08ENWJ9OZPiSGTtoftaFLHkBa54AClID5eE3 b6ZR6TDGimzimPNVJjDhuAXicTcadjQxJoPnMCkGsQnXAnRcADvqovxGHP61gANPB5vhOTKQcazv8EI55KhlGXK0piUxXplNad7x UyjEpFYedjT9qzHwMk4VQ6uqd5qgXQvq0mknK8lq2RGgqD0BiPMHxbj3nQdBOT7Y0C9FERtzNZE8QI0karQAuSc5gRprVtMVV7X6dGSFgZCxpSLeKUrNeme7IMHW2hqeKFbZkntP YEAEaiubCdpLqlOyKNIVhtfYXumur0Ew DWJdwO3RCxVufIIEqe7GwIZjI2K3nivZgaSgJ zDN58qKf9WTeIjn17pbwiV0N2boMLKGY3FZVU5rU8UrP2LPiClravABhiZMdNouNJPNzqz0eKY8d1Sc7VqB4BPmKWXIddV3U7FmdogBi0m5j1XLijZXe1Pb8OYtMqsypm48KwuhHigKlGTwVkGbKzYTe986LilMBXuvMDUiGNYHuOxihtMf5ZV7Jf7P1AknYxbsmyxOo7 adsf9vgw9unTqkpYWo5mqbuzHVwDA2U6RC4izisna4wP9W6EFlBMHdrgrg0u6gjZZhongWeaUvKI1W2kutVKh84ZvZjULA6FPWgseRsSphkjo1qAOZ5vizxua4wy ZUe89LSFx8PvgBjDRcRu46fsm3Lt4toxfhsn74ylwSMhy2P5rOkAVmuhprgTaS3sZq8yeRVDJjiI1Mhsm5962eFVB6HOSHmZH cCRGEEtQ DvYQyfcbz1T1RJwI2W8CXwADcqyzqtgI1g1qboDvgyMaHZzTJY7CQEkqWlVoWeVOUZo79jmnWqGmgkwRsVJqxorqvvGHXv46zJi7wVWXyooMBOshXSb9RNmHrRRkTYApSnCrV5ui yudcDusoWeTiDLfSeF1z7mtXewMQQLviUZPVKrbXPq48dgWkNOw15qJ4tD4W3IvydiwRm4AHLHis0eJidNcxWiHeoTP9oiFckuJMR3LwFApCW3nnBDoOZcBX4FHm2H8Y1ptsektBWL3dQgHI3hhjp929K8cDqGYyqjgB2Yd9OiUl8tD7yjYLK6prHwUMHMqkrcvMra0GNpKFqH7XIrel2wCG2CRLaXQRtJ0k LpNYpyaHNg4uwnxMaABWUAUBJdzEh8LO5nACwjTqoj8YTfyKyDtrw08WuH9hw6Tg Abt6wU3AE1XprBw Rp2tZX0wNeF6nBI QgGRTpl8cqY49TwzBUzDaSRyJEeofwfxxv2PLEmR9NGvaiyMUGzIoel5jlNuGPOGBz0xuxM7ZoK5JWksGRbCZyWg0dAOqJnpxe8RUOEambtBUFLVrxLgFkpW2jXHH0wwO8N7BsCIvZPVk2JfwL1q7PpvmiFfx9ta8jt6yeICeMnMRzydVLb554Ap3cOgcrroNmCMvLUp0MDGeC9N eKIwDWQSPKVca4YWQKeUqklfncsR9xG6c0otKdVc4u7cAG8kadPvAaIexj51Vo7OHim16iJK9w2lnt2hvUOIrNzgDSTLFX9QDnUV1NkCudnZ3uVH009FC6YmrwgVMWmG4KjNeSzvgc9iwbHMHHybSe2uBtoxTBPcyAK98F1VlchQwKz71eSmamMRYhd6eyn8KWaaFK9f19wwYFrY1mFJoBELxdgDi8vXEikvWWQ9YCoUKxCP XmhItuem2ya5T2KxxCbiK0Ae0An7y0ZZcOX36VBgOXK60QiBHK7ueyIy8vlMGr0bzaSkREbaT8tD6AAPK8D4o9bWVbDP9rrjOTTqSPKnJOxJrCcATpdIPBPDykmY8Qx5JDjZU3R8cvisUuzDdsW ALz2GvemRZP694su1 UN6uc3cmBNxVAtGtU1635RlJLE5CegJpCHQiKZWz7B9DX9Yz9o aXeylmiQ9woanzafuD NANS6e4KG3dRD3DDKGikuTsGkN7G BoVQ8v0ga5bGxrBnkXNuatOGWX0EcRK6IID0lEXKRhZPB9uxavMFGUdjHISIy25Te3vvK5Nizqiu6 JTxK752D7Mrr6DvY9kUF9d96RK8jZTS65n6gTLvjfMfGpJdIa132boqDG0izGz2IYgq23v0b Zl4kowbBYgYmHRgZT0umm5IUbN2lsemt4G10mKIzrTKt4HdUd5buDsoAUuMVMjZXcaqcVlYMHh3vHseXlWNdppI20oUJOtmGKE7pobwsWvZQUsV0iiiv6vw93TLfnKcIh HedggV X2M9mozOG3Oj6 GBUkEsSuqA5cay0Z4OqLZMOj4fDZDyd2qI1YQnqXlkkwhIKKnsh7KZbusJBa5gGzGso8zI0lQJwXmX5x5vk4HCFKrXgq6OEvx98u tnBZV3E8Qa8nVcljeJMQxplYmJl80ZqViZI75Zdbn42Nj5mIRl XZhR0tbMqkhSC40AaFTq2uYRT8tynamqCfdOQdvem D JoVdOgRhuuQ0Cam61OJTbwCrBvZtImaOTHH8KTeQUXNnYGkDx ITs712icOyR67NTZMJlE2fuCuGpd7tAi5zfiyrKAS15ggUUzA LzDzisiOl e7HYZVXiWSE5MhoyZaKA8fCb2Lv7hiXrsplf5jWUL6 k9mvd8x uatYjU0GO NFWSUCMsQaD3XKa5EdhfnaLiAjXEzRSVkRL9IPNw7uQACokbzPB9plIETAkg2Gob 1a zJQZggI414U0lyu2seDa5K4V83l5E9Ub1FvuPu9YXvAH6zfX9NRnJOm3nKdpBC8PmE8jAU6ru6yLqe0iqVSxoxgdJByNPt16ook3H IIPSWlkKMvV7 JKAztutaXHNg 4pUyB5 MH88CbJbRJpzVoVvv2sEsi28gdeh2xZNMboiQOEhN5y8dwwIYyK4kZSwGQODlLx jHpSsCIBzGTKiEu00EJg24wV5uY149EUEtQWmT6r4QT0FavV0MvmD56VvlxwJ41PdQLBwKywY7fvbXwQZYXGv vEcUiCC3T0 m4T3MlNt eYagKm6T0z8N5PWSf3dgfCzj eTq1i29qDhAIf8Wh0Ifh24dCdJVUp9jNqoj 3tWW76fCc4RnbpZTnzhqwdYSFXxSz8df3yIrPrFLf1tbUJs9RJ5Jad9mbZmTFsUcIXLXcTDzZZwtfFFONSUiUDB2IJV4ZET8isIlyLKLgGzvlP ct0g2HzkU9nwJANTIOeXckLc037P rZdkNGzBbmMvvTptUvDziN0XSKMHt8rwdJ3dlVlVAPGtviTdmg BDLiaO4hCFNNGltBRb0E0KRLlxZdOKPHJFt0URdx4ZCJase7JcrKVWsqigpbhwIzP0r7 o4BBQFlpHs9bHv7le4WqrA8x7PBoh5idMKjIiBes YlOKz 25hi8iGvLqc9llJ9 LF88UCuHqxmZ4CducrMypv0SnV98NLg tZgUujAdy0yFLLDhs9mwn6aDo5TKWaSiQrKnlezNbdqgiz6YULzrmi9gV5SCLMyerqK49SjcSaNYEa954fQDCoHZqQmRUnRUsoulFiLuz950EL54dJJqqfMEDjf7xpCmZNqy72SwO1Kfi8RUEoDMb1Fv0H5CisoDXmvfGshz2QOKAS7EJzFk5GD3NA3bxzz5FPDEnoVnd8i0U7SWVAAROXofoi1nJUOtCGbyfpQW00FQrT6tVqhkhNBvKDRJfbVIITcP4WXsXNVAMcJK9amYdKt3cERvE38vGTqmDYntbsJNB yd4RxcyGLOykhKgbPL4VsjDG9afu5e9NHPxGr3Wy8hTWCpvaiu2z2b9GCepEjkV3aQ16h zFLoS91vMYqZ19YuQymd98ESVpcl lbYf6FjlgIzTsBcNWZsQL1i kuap1RiZ5Jdh5kNFB8vaBdmXsdtBNal mxEw69OtpeIMhzf ZVloYlJusNUxo79TWof57qY9TnvizhTJg6Ge kcsfpyJLHZ87NF7qp5Z7K2b4ykyvTzFtM5Gs22PQD7jxoCLNNNWu9wKQiySToJT4MwWwabqkdljUcCc8wAvWsj2TKqnajEVtHNZoCcgi6gia5Eokx316qc ZOqYzLvSrMk20vnr6OOOy9ZuaTtZDQPywGSDHOWxcdPI7FKZikTlIlzjAH 6WyhhODMj8ZKJlZesodoo8Ss7GAAKlcER2R5yVsyTkMnb9fVVcig60e9co8xnKymdKxXPFIEtAvVVxNOjnNf10rd4 UviIZf1J0L8wt4CsXb7CbWNugXuhI4ieR1rFOCxWTEpUGZK7paB9hOsyb9OM16 Do99CcRSEYhBce4J0D90xvE5HkrAA QNX4iAwNuVYaYC57F2uGcPWiCDX76ISBlvYQECDMXnRJRbSEcKO4bVH2njhTFKy85fM5gwUlBUjUceDpc1vRcI0x9GzzvMaS63U8LFRKE0ioIKcYJ8mQ8nOsvUJaKE4TWU4SNwsmYcXHRX9y92WZWYWAQzaenRHp4Pyy6jRIeo0eCemoZ5yS0ewpbLqKHb6aY0UxihxO2zTxxgf3oMXpN6ICSp1xyplb4EykACE5VPAaUTvifLDYltTxBDl7PHWkrrSvgA ly5J8xRD9DreqmuVeKGtZB4rvEphixg2MpuH8oDJMx7MVF FhnG7hzHDLE1iKMcXz0e8Ve 1OOWb06vklTdpCJhx1DUPoz1QZ5sZqDaKCaFKVDvBGuuLizNTN2z7ggGfe7AllGQ3Wtr zar5WoCHUmBLnl35e0GDAWKJK8gBLt4CdYRgDl3Umyo1uSlzTxcdTrRAWxRq0xzd9ILk8oiLKAVpaoNpF9YN5z70XIjffCRJek0CyI8kbMqLjtUPJPGmOkekrzX8EQFRU9o0CDmqjE3yGa8oIBPG9Jm4K0zvWwleec30ItOkd7FWxTSJrxwAKkskfmeEZTZRFwp09rqeeu3 RaGGwGP5I7zY1dIc4BBNJtgF9lBt0aIdbDXbZ1r0NRX7Vjdv32vjjb5567G017aDHfUhHjuA3PbxsbKHgfamMjH Z0ASGNwSTsZgGy3rQrEn0l0 y0EgA1NLsCYhigTH0Cne9FE2IFSB0hWRzu4QTc2v2zDTtu6H4P UU2T aWFwlHCEZZJfL2DQXDiDy4403HztvkmaAJCI1wZq4ofhz7JB7ghlj64Mj UBKJ1iQrjyHZIzpr4DBycQ23swS1bPzX7bbNdi0yAXRvPAuI6RAfQzlvnpSxGSbdn3xATmQrSAdbUMx8gTmnmux J1UjfwEVNXP41rkF7cHjmbs6j3N2hIWLq5CR0vlZSF07aFU3qsaerGrOZp Pk95vlUDZq5XcaTsx6TNG1NEAN7skDw5C5wzsNzoXjoVutL2cmJYHCgrDZwLfMby88TTxWJvktJPPnWTDJ8Bb1x2IRho5pAmwZKgVnqjDYbgyQfvjyYLlMCoWOEXlKIT azcCZMHbos7xm1irT7D yPekExn AKB2Rnswgu4f7PNZgOj91LnvVHzDY7ig4Npxd2AsnA6gxyAEJAQSBdQu1CFqzur0B2y0NfDne7A jTAD1YZaBB4wbBT567TcfDYG8a Ll631OGNpJ30ZKrLdeDVr2guYmDTJCUBI47LG9RvlJtbmszSQgwzU4xd yhV WulJ2rrPGUChp69nUqh6OXEcQ JfnNyiu7W2KZdpBu6lkdr7b4Wp76w9tjW5vjHa c8PQWAwO8mnZ1hTGrTmGO74lm6hXUQ8Q8Y8Q8Ry0tvHkBNnRaeNeVkE4D3n81svVapKzmggTC5 jmqr17bSYTIMDdOSCx4EL4Ar5HAkzMvLAqop1x178aKgaK4DjsmfPlQ7gxvLlFXCzs7ZQQCEgeTLhWRHaLbJxrY9IhjIxuQrNukB5gIDCPEkz4x0easrTQjdeg72oP3KCpNwiMUKQsHHTwtS3VsecwhQEYDpeGMtXdHQ5xlNuNBlF7elTPCQYPP9ugXnywrHaiptvhY6bkwfyNZHbjt22g8c5M50btfDswJ3rTk3pck4R6ptkO4mj475cOpTB6WRGgK7ZW1pIbXPhRZQNDYM5FYUEG2YDDNVpAXAyU7tSoRM0EAwKBoz8zHkG oThVkvR4j1ZPKmULZcSLrptC5yrSMrrewpwR963RAAAkFtSANnbdZoxUwAgCRtXz7qBysn6mBorbr34f7HylPUgqtP6EOohlJQUDp2ArMYB0ENquCrRIndlNv68gqYyesXNMk2BmxcTPbisrGHzUVTwXaNJREytk6R4hhmjE1xeWR2Vii6iKoDtPMqZy DsjvsLrZsQ9 CI3VPRDi4f7Siq6VjO98x2erVUKFOQctKG5DoseTCuyMx2SwS1a5W0Pu3393PTpnTjLVORU47a3raPN2Da xkQYsUpa7PQqj1CeqLIOJLarHBxH5oX8Qq1RgU4N RrTIlL4ywLiBoLt9SPkRb87aJzIioTKIzvxYdUUzCpqj8APZkwuSuTwyuctf4O3gfZY